Две пары генов
Сижу за письменным столом, смотрю на банки с гуппи и думаю: какой подобрать пример, чтобы рассказать о скрещивании с двумя парами генов?
Можно вспомнить о том, как еще студентом я пытался соединить у меченосцев лимонную окраску с поперечными черными полосами. Увлекательная была работа! Ночей не спал, а засыпал – снились эти самые меченосцы...
Можно рассказать о другом – как «болели» аквариумисты Москвы, когда «стряпали» гуппи с шарфом и вуалью. Сперва спорили: выйдет или не выйдет. Потом нежданно-негаданно появился самец по кличке Партизан: хвост как лопата, вуаль – целая юбка, шарф черный с серебряной бахромой. Посмотрели на этого самца – и кончили спорить, принялись за дело. И «выдали на-гора» вуалево-шарфовых...
Можно вспомнить... А впрочем, зачем вспоминать? Не лучше ли рассказать о сегодняшнем дне, о том, что сейчас волнует аквариумистов?
Итак, речь пойдет о шарфовых гуппи. Хорошая это порода, но есть у нее существенный минус – рыбки мелки. Самцы гуппи бывают трех типов: карлики, нормальные, гиганты. Признак наследственный, причем карликовость доминирует как над нормальным размером, так и над гигантизмом. Отсюда задача: ввести ген гигантизма в шарфовую породу. Однако этого мало. Одновременно следует ввести и ген альбинизма.
Самка обозначается на генетических схемах значком
() (зеркало Венеры), самец – () (меч Марса).
Самку мы возьмем золотую, несущую ген карликовости, самца – серого гиганта. Серая окраска доминант, ее обозначим как А, золотая рецессив – а, карликовость доминант – В, гигантизм рецессив – b. Отсюда генотип самки будет аа ВВ. самца – АА bb. Получить нужно форму аа bb – золотых гигантов, двойных рецессивов. Сознательно ничего не говорю о шарфе: он – третий признак, а я схему упрощаю.
Скрещиваниями установлено: ген размеров и ген альбинизма лежат в разных хромосомах, наследуются независимо друг от друга. Гетерозиготы по окраске (Аа X Аа) дают расщепление ЗА + 1a. Гетерозиготы по размерам (Bb x Bb) тоже расщепляются три к одному, то есть в сумме получается три четверти карликов и четверть гигантов. Нам же нужно проследить, как поведут себя два гена при совместном наследовании. Запишем скрещивание:
Р: (самка) аа ВВ х (самец) АА bb
Гаметы будут такие:
аВ Аb F1:Aa Bb Aa Вb
В соответствии с законом единообразия первого поколения, все потомки будут одинаковыми: серыми карликами, гетерозиготными по обоим генам. Для получения расщепления их следует скрестить между собой:
F1 :Aa Bb X Aa Bb
В этом случае написать гаметы сложнее. Хромосома с геном А может попасть при образовании половой клетки как с хромосомой, несущей ген В, так и с той, в которой ген в. Точно также и хромосома с а может попасть как с В, так и с в. Дальше уже нехитро понять, что каждый из родителей образует гаметы четырех типов: АВ, Aa, аВ, аb. Какие гены будут у потомков второго поколения? Нужно составить все возможные комбинации из гамет обоих родителей. Это была бы трудная задача, но ее облегчил ученый Пеннет, предложивший способ, который называется решеткой Пеннета. Сверху над графами решетки по горизонтали пишется четыре гаметы одного родителя, сбоку, по вертикали, четыре гаметы другого. Внутри решетки, в графах, мысленно соединяя гаметы, мы пишем, какой потомок получится по генотипу.
АВ Аb аВ аb
АВ ААВВ ААВb АаВВ АаВа
Аb ААВb ААbb АаВb Ааbb
аВ АаВВ АаВb ааВВ ааВb
аb АаВb Ааbb ааВb ааbb
Помня, что потомки АA и Аа – серые, аа – золотые, ВВ и Bb – карлики, bb – гиганты, составим еще раз ту же решетку. Только в графах будем писать не генотипы, а фенотипы, то есть внешний вид потомков.
| АВ | Аb | аВ | аb | |
| АВ | серый карлик | серый карлик | серый карлик | серый карлик |
| Аb | серый карлик | серый гигант | серый карлик | серый гигант |
| аВ | серый карлик | серый карлик | золотой карлик | золотой карлик |
| аb | серый карлик | серый гигант | золотой карлик | золотой гигант |
Теперь уже просто подсчитать, какое будет соотношение различных форм по фенотипу. Вот оно: 9 серых карликов + 3 серых гиганта + 3 золотых карлика + 1 золотой гигант.
9:3:3:1 – таково, по Менделю, закономерное расщепление во втором поколении, если взять для скрещивания родителей, отличающихся по двум парам генов.
Нужные нам золотые гиганты получились в количестве 1/16. Это не значит, что на каждые шестнадцать мальков обязательно должен получаться один золотой гигант. Но при большом числе потомков соотношение будет близким к 9:3:3:1.
Во втором поколении придется получить не менее 400 мальков. Но выращивать их всех незачем – золотой малек отличается от серого уже при рождении. Нужно оставить около 100 золотых, а 300 серых сразу же выбросить. Среди золотых пойдет расщепление на карликов и гигантов. Сколько будет гигантов из 100? Около 25 – здесь расщепление 3:1. Двадцать пять гигантов достаточно, чтобы выбрать хорошую пару. Правда, будет дополнительная сложность: легко отличить гиганта-самца, а вот самку, которая дает гигантов, придется искать при помощи скрещиваний. Возьму наугад шесть-семь самок, скрещу их с лучшим из самцов-гигантов. Потом выращу потомство каждой из них в отдельной банке. Хоть одна да даст сплошь гигантов – на ней и остановлюсь. Этот способ называют проверкой по потомству.
Соотношение 9 : 3 : 3 : 1 можно получить не только при помощи решетки Пеннета. Его можно вычислить и алгебраически. Каждый из признаков дает 3:1, то есть при скрещивании гетерозигот по окраске получается 3 серых + 1 золотой, а при скрещивании гетерозигот по размерам 3 карлика + 1 гигант. Перемножим эти соотношения:
(3 с. + 1 з.) X (3 к. + 1 г.) = 9 с. к. + 3 с. г. + 3 з. к. + + 1 з. г.
Таким же способом можно вывести формулу для трех, четырех, пяти и т. д. пар генов.
Теперь рассмотрим другой случай. Ты, читатель, задумал получить черных шарфовых гуппи; кстати, таких пока нет. Шарф – доминант, черная окраска тела – полудоминант. Если шарфовую самку скрестить с черным самцом, уже в первом поколении получатся черные шарфовые, хотя и не очень красивые. Однако легкость здесь кажущаяся. Представь себе, что в схеме и решетке Пеннета А – шарф, В – черная окраска. В первом поколении все рыбы будут иметь формулу АаВb, то есть по виду будут черными шарфовыми. Однако уже в следующем поколении «посыплется» все, что угодно: тут будут черные без шарфов и шарфовые нечерные – в общем, сорная рыба. Вот если бы добиться, чтобы во втором и следующем поколениях все рыбы были черными шарфовыми, это был бы успех. Но гомозиготные черные шарфовые – взгляни на решетку Пеннета, их формула по генотипу ААВВ, – так же как гомозиготы, по двум рецессивным признакам появляются в количестве 1/16. Поэтому не легче, а пожалуй, труднее вести селекцию на гомозиготные доминантные формы. Уж очень много тут приходится проводить проверок по потомству: гомозиготы не всегда отличимы на вид от гетерозигот, в этих случаях иначе как скрещиванием их не выявишь.
К сожалению, в большинстве пород гуппи, даже устоявшихся, старых, то и дело натыкаешься на расщепление по доминантам. Следовательно, селекционная работа с ними не закончена.
