Начало начал
Однажды забрел я в рыборазводню, что в зоопарке в Москве. В ту пору начальником там был аквариумный кудесник Алексей Васильевич Молчанов. Переступил порог и оказался в рыбной оранжерее.
Аквариумы стоят в четыре ряда, каждый ряд в три этажа. Гудит воздуходувная машина, и, вырываясь из шлангов, булькает воздух. Пол из деревянных решеток, а под ним течет вода: какой-то аквариум моют, из какого-то сливают воду. За стеклами тысячи птерофиллумов, барбусов, живородок и лабиринтовых. Есть на что посмотреть. Да и поговорить с Алексеем Васильевичем интересно: он кладезь опыта, много лет подряд снабжал рыбами все зоомагазины Москвы.
Сидим в глубине оранжереи возле стола и мирно беседуем. Вдруг подходит одна из работниц. В руках у нее банка с рыбами. Спрашивает:
– Алексей Васильевич, а этих уродов куда?
– Вылей. – Молчанов показывает на водосток. Я глянул и сердце замерло. В банке были барбусы суматранусы, но не простые, а альбиносы – с золотым, ну буквально золотым телом, такими же золотыми глазами, а черные полосы чуть просвечивают. Ну можно ли таких выбраковывать?
– Стоп! – закричал я. – Ведь это ж новинка!
– Новинка, – подтвердил Молчанов, – но не для магазина. Когда такой альбинос попадает в магазин вместе с обычными барбусами, покупатели донимают администрацию жалобами: «Больной рыбой торгуете».
Безусловно, я спас от гибели золотых суматранусов, мало того – создал им дома отличные условия. Их было три штуки, и все они выросли самцами. Это плохо, но поправимо.
Признак был явно наследственный – наследственный альбинизм часто встречается у самых различных животных. Но сначала следовало выяснить, как он наследуется.
Одного из самцов я скрестил с обычной, не золотой, самкой. Теоретически можно было ожидать три разных типа наследования. Все потомки от измененной рыбы (в данном случае от альбиноса) по виду могли оказаться измененными. Это означало бы, что измененный признак является доминантным (господствующим). Второй случай – все потомки промежуточные. И третий – когда измененный признак не проявился ни у одного из потомков, иначе говоря, оказался рецессивным, подавляемым.
Именно таким, рецессивным, признаком оказался у барбусов альбинизм – не проявился ни у одного из потомков первого поколения. Но он рецессивен не только у барбусов. Я говорил уже о каллихтах-альбиносах, об альбинистических (золотых) тетрагоноптерусах. Здесь, как и во всех известных мне случаях альбинизма у рыб, признак рецессивный, то есть при скрещивании с неальбиносами в первом поколении не проявляется.
А теперь, читатель, не поленись вернуться к двум предыдущим абзацам. Обрати внимание на то, что в них подчеркнуто слово «все». При любом типе наследования в первом поколении все потомки одинаковы. Это – первый закон Менделя, который называется законом единообразия первого поколения.
Тут же оговорюсь: он действует только в том случае, если родительские формы наследственно чисты.
Наши барбусы оказались обычными – ни одного золотого. В таких случаях люди огорчаются – ай-яй-яй, неудачный опыт! – и очень часто бросают работу. Так было и со мной. Однажды появилась у меня в аквариуме замечательная самочка-гирардинус – лимонно-желтая с черными пятнами. Скрестил с обычным самцом, а все дети оказались обычными, черными. Ну и бросил их, раздосадованный... Между тем ларчик открывался просто. Признак никуда не исчез, не пропал, лишь временно спрятался...
Работая с барбусами, я уже это знал. Детей моего золотого самца, обычных по виду, вырастил и скрестил между собой. И вот тут-то появились рецессивные формы, причем в определенном численном соотношении. Приблизительно на трех мальков обычной окраски приходился один золотой.
Три к одному – это нужно запомнить! Потому что в этом заключается второй закон Менделя – закон расщепления, разделения гибридов второго поколения на исходные формы.
А теперь разберемся, почему именно 3: 1, а не какое-либо иное соотношение. Почему вообще появляется расщепление? Понять механику его важно для каждого, кто ведет селекцию. Поэтому будь внимателен. Но не пугайся, это не очень сложно.
В нашем случае признак обусловлен одним-единственным геном. Что такое ген? Каждая клетка тела животного или растения, говоря в самой общей форме, – комочек протоплазмы с ядром. Ядро состоит из нитевидных телец – хромосом. А в хромосомах линейно – рядочком, точно бусы на нитке – гены. В клетках тела хромосомы парные, так что любой ген имеет партнера в соответствующей хромосоме, составляющей пару с той, в которой расположен ген. Иное в половой клетке (гамете). При образовании половых клеток хромосомы-партнеры расходятся и ген уже не имеет партнера. А при оплодотворении гаметы сливаются и парность гена восстанавливается. Итак, в любой клетке тела ген парный, только в половой (гамете) он одинок, а при слиянии гамет (оплодотворении) снова становится парным. Разобраться в этом поможет схема. В виде палочек в ней изображены хромосомы.
Теперь вернемся к барбусам. Ген-то у нас один, а вот признака – два: нормальная и альбинистическая окраски. Как так? Очень просто: два варианта одного гена. Ген нормальной окраски под влиянием каких-то причин изменился (произошла мутация), образовался ген альбинизма, золотой окраски.
Запишем все это в виде формулы. Нормальный ген обозначим как А, рецессивный – как а:
Р : АА х аа
Эта строка означает, что родители (Р) имели в одном случае парный ген нормальной окраски (АА), он доминантен, в другом – парный рецессив (аа). Доминантные гены обозначаются прописными буквами (А), рецессивные – малыми (а).
При образовании половых клеток (гамет) «хромосомы расходятся, а с ними и гены. Изобразим гаметы кружочками, в которых гены обозначены буквами:
АА аа ( в кружках)
При скрещивании гаметы одного из родителей соединяются с гаметами другого. Это значит, что первое поколение (F1) будет таким:
F1 : Aa, Аа
Каждый из потомков первого поколения имеет один доминантный вариант гена, другой рецессивный. Но по виду все они нормальной для суматранусов окраски: доминантный ген подавил действие рецессивного.
Далее гибриды первого поколения скрещивались между собой:
F1:Аа х Аа
Гаметы они образовали такие: первый из родителей – А и а, второй – тоже А и а.
Гаметы одного из родителей соединяются с гаметами другого, причем шансы соединения гаметы А с А и а одинаковые. В результате получаются в равном числе такие потомки (F2 – второе поколение):
F2: АА, Аа, Аа, аа
Но А – доминантный ген. Следовательно, все три первых типа потомков будут нормальной окраски, а четвертый – аа – золотые барбусы, альбиносы.
Вот откуда три к одному!
От рассуждений можно перейти в область чисел и проделать простой опыт. Возьми две монеты и начни их подкидывать одновременно. Пусть при этом случаи выпадения двух «орлов» будут АА; случаи, когда одна монета падает «орлом», другая «решеткой», – Аа; и наконец, когда выпадает две «решетки», – аа. Чем больше раз ты подкинешь монеты, тем больше будет совпадение с теоретически ожидаемым 3 : 1 (где 3 – АА + Аа, 1 – аа).
Значит, встречаемость гамет при скрещивании случайна, подчинена закону больших чисел.
Ну, а какая судьба у золотых барбусов? Золотые барбусы я получил, но они не прижились. Однако множество интереснейших рыб было получено таким способом – за счет выщепления новой мутации. Как сказали бы генетики – с использованием моногибридного скрещивания. Моногибридного – значит, такого, в котором участвует одна пара, генов.
Сейчас приведу примеры.
Это было так
В Германии у одного аквариумиста-любителя по фамилии Шуберт появились в потомстве барбусов семифасциолятусов ярко-лимонные рыбки. Они совсем не походили на своих родителей и были описаны как отдельный вид, сохранив в названии фамилию аквариумиста, на долю которого выпала удача. Они и до сих пор называются барбусами Шуберта, и не все знают, что никакой это не вид – просто мутация одного гена. Хотите проверить? Скрестите семифасциолятусов с шуберти. Первое поколение ничем не будет отличаться от семифасциолятусов, а во втором выщеплются яркие лимонные шубеоти (3:1).
Хифессобриконы серпа и минор в реках Бразилии держатся в разных местах: серпа – в мутновато-коричневой воде, минор – в более светлой, на красноватой, глинистой почве, хотя минор всего лишь рецессивная форма, рецессивный вариант того же гена, который вызывает окраску серпа. Мутация оказалась удачной для вида, позволила ему расселиться там, где раньше эти рыбы не жили. Проверить, что это всего лишь мутация, не сложно. Конечно, в том случае, если умеете разводить хифессобриконов.
А вот случай, когда путь новой мутации начался с курьеза. В зоомагазинах появились золотые гуппи (раньше у нас были лишь серые). Захотелось мне выяснить, как они произошли, откуда взялись, и я отправился на рыборазводню.
– Золотые гуппи? – сказали мне там. – Очень просто. Они родились от лимонных меченосцев.
Чудеса! Кошка не может родить тигра, а меченосец – гуппи... Но я понял, в чем дело. В рыборазводе аквариумы с мальками гуппи чередовались с аквариумами меченосцев. Пока малек мал, не поймешь, к какому виду относится. Шел работник мимо аквариума с гуппи, и бросился ему в глаза желтый малек. «Непорядок», – подумал он и перебросил малька в аквариум с меченосцами. В том, что это было, очевидно, так, я убедился тут же, просмотрев сотню-другую мальков, родившихся от серых гуппи. Были среди них и желтые. Это значит, что рецессивный ген, в данном случае ген альбинизма, издавна «болтался» среди серых гуппи рыборазводни. Но чтобы альбиносы выщепились, потребовалась счастливая случайность – скрещивание двух гибридных (генетики сказали бы – гетерозиготных) форм АаХАа. Меченосцы же здесь ни при чем – мальки золотых гуппи случайно попали к ним в аквариум.
От первых, не очень красивых, золотых гуппи любители-селекционеры получили множество превосходных форм. Сейчас почти любая порода существует как в сером, так и в золотом варианте. И всюду в этой селекции пользовались моногибридным скрещиванием с расщеплением 3 : 1.
Но при этом скрещивании бывает и другое расщепление – 1:1, Получается оно, когда гетерозиготу Аа скрещивают с рецессивной формой – аа (генетик сказал бы: с гомозиготой по рецессиву):
Р:Аа X аа F1: Аа аа 1:1
Это скрещивание называют анализирующим. Форма АА по виду не отличается от формы Аа. Неразличимые по внешности (фенотипу) рыбы могут быть разными по наследственности, (генотипу). При помощи скрещивания с рецессивной формой можно провести генетический анализ. Вот два возможных варианта.
Р:АА X аа F1:Aa, Аа Аа X аа Аа и аа
Все рыбы одинаковы, с доминантным признаком, значит, исходная форма гомозигота. Половина рыб с рецессивным признаком, значит, исходная форма гетерозигота.
Легко понять, что скрещивание АаХаа полезно не только для анализа, но и с селекционными целями. Оно дает половину рецессивных потомков, тогда как скрещивание двух гетерозигот (Аа X Аа) – только четверть.
Следовательно, для получения золотых суматранусов правильнее было бы скрещивать не рыб первого поколения между собой, а самок первого поколения с исходными золотыми самцами. Увы, случилось так, как бывает часто: к моменту, когда выросло первое поколение барбусов, исходные самцы погибли.
Я рассказал о случаях, когда измененный признак рецессивен. Теперь познакомимся с доминантными признаками.
Внезапное наследственное изменение – мутация – сплошь и рядом возникает не там, где ее ждут и способны оценить. Так случилось и с шарфом – удлиненным и расширенным спинным плавником гуппи. Сейчас он украшает рыб изысканных селекционных пород, впервые же появился у неказистой самки, у «сорной» рыбы. Хозяин ее, аквариумист малоопытный, на эту самку не обратил внимания. Признак оказался доминантным и возник в гетерозиготе; формула самки по этому гену была Аа. Иначе и быть не может. Одна-единственная мутация приходится на сотни тысяч, а то и миллионы гамет, поэтому вероятность двух одновременных одинаковых мутаций в двух хромосомах одного организма равна произведению вероятностей каждой из мутаций. Умножьте миллион на миллион и возьмите произведение с обратным знаком. Это будет 10-12. Следовательно, можно считать, что доминантные и рецессивные мутации при возникновении всегда оказываются в гетерозиготе. Рецессивная мутация, возникнув, сразу не проявляется (сначала она должна размножиться в гетерозиготе, чтобы стала возможна встреча двух гетерозигот – Аа X Аа). Доминантная проявляется сразу. Аа X аа даст в первом же поколении половину форм Аа. Так и было – от исходной самки пошли гуппи с шарфом.
Эти рыбки оказались уникальными, таких в то время не было нигде в мире... Опытные селекционеры скрещивали шарфовых самок с породистыми самцами, и через несколько лет сложилась замечательная по красоте порода – московские шарфовые.
Моды изменчивы. Прошла со временем мода и на шарфовых, а вот теперь она возникает вновь. Я и сам с ними сейчас занимаюсь и знаю других аквариумистов, которые души в них не чают. Уверен: пройдет год-два, и шарфовые снова станут властителями дум аквариумистов. Поэтому на обложке книги помещена гуппи моей мечты. Таких шарфовых еще нет. Но они будут!
Вуалевые кардиналы – интересные рыбы. Хвост у них удлинен в виде лиры, удлинен и спинной плавник. В результате кардинал приобрел сходство с узкой серебряно-красной стрелкой. Увы, эта «стрелка» лишь мелькнула и скрылась...
В Москву их привез какой-то любитель из-под Пскова. В зарубежной литературе такие кардиналы не описаны. Надо думать, что мутация возникла у нас. Любители Москвы тотчас ее оценили, и вуалевых кардиналов стало много, но ненадолго. Были они и у меня, причем проверочные скрещивания показали, что все они – гетерозиготы (Аа). Гомозигот по доминантному гену вуалевости получить не удалось. Возможно, что такие гетерозиготы вообще не могут существовать.
В этом случае разводить гетерозигот нужно с постоянным отбором, отбраковывая невуалевых. Так и разводили вначале, пока рыбки интересовали аквариумистов. К сожалению, в дальнейшем не нашлось никого, кто воспылал бы к ним постоянной любовью.
Без непрерывного искусственного отбора в аквариумах начинает идти естественный отбор. Выживают более приспособленные. В условиях борьбы за существование украшение в виде лиры на хвосте – излишняя роскошь. Обычные кардиналы получают преимущество перед вуалевыми. Так и случилось, что вуалевые исчезли.
А может быть, нет? Допускаю, что мутация и не потеряна. Просмотри, читатель, своих кардиналов, и если есть вуалевые, откликнись!
Недавно такая же мутация, как у кардиналов, появилась у черной моллиенизии (черной молли). Хвост в виде лиры и длинный спинной плавник. Этих моллиенизий так и зовут лирами. Мутация доминантна, но гомозиготы (АА) здесь выживают. Рыбки прижились и полюбились: можно думать, они сохранятся в аквариуме навсегда.
К доминантным мутациям относятся и спинные плавники в виде шарфов и вееров у пецилий и меченосцев, и двойной меч у последнего. Все это возникло совсем недавно, тут есть над чем поработать селекционеру. Еще не все ясно и в смысле наследования. Очень может быть, что признаки связаны не с одним геном, а каждый с несколькими.
К таким случаям мы сейчас перейдем.
