АКВАРИУМИСТИКА
Этологи изучают хемихромисов.
И.Седлецкий
Аквариумист 8/1994
Не является секретом, что африканские хемихромисы-красавцы (Hemichromis bimaculatus, Gill) являются "исторически популярной цихлидой #1. Трудно сосчитать аквариумы, в которых содержится этот вид, а уж о числе экземпляров и говорить не приходится.
Популярность хемихромисов не знает границ. Они являются объектом изучения во многих странах мира. В России, Германии, США, Голландии опубликовано не менее 40 научных работ, посвященных различным сторонам поведения хемихромисов.
Первые результаты этологических наблюдений за этой тропической рыбой были изложены в 1910г. Н.Золотницким - выдающимся русским натуралистом и аквариумистом. В книге "Новыя аквариумныя рыбы и растенiя", выпущенной в 1910г., автор отмечает, что "самец к нересту начинает сильно гонять самку". Не останавливаясь на описании преднерестовой активности, он указывает на удивительное стремление рыб откладывать желто-коричневые икринки на соответствующий по цвету субстрат. Золотницкий тщательно фиксирует момент вылупления личинок и их перенос родителями в специально подготовленное место, прикрепление "мальков" к корням и листьям растений "хвостиком вниз, которым то и дело трясут.
Золотницкий полагал, что возвращение самца в группу уже поплывших мальков вносит "беспорядок". Тем не менее удалять родителей, по его мнению, не следует. Таким образом он признает важность сложившихся в полноценной семейной группе взаимоотношений. Наш соотечественник был одним из первых, кто указал на каннибализм икры у рыб в недостаточно слаженных и молодых парах.
В то время как в России аквариумисты увлечены новыми экзотическими цихлидами, ученые западной зоологической школы проводят серии интересных исследований, которые сегодня можно назвать пионерскими в этологии рыб (см., например, работы Fisher, 1924; Noble, Kumff & Billings, 1938). Так, ученые из американского Музея естественной истории первыми установили, что хемихромисы "зовут своих мальков движениями грудных плавников и отличают от чужих".
Ранние работы Дж.Ноубла с соавторами показали, что поведение ухаживания у производителей этих африканских рыб, уже имевших опыт икрометания и оплодотворения икры, можно индуцировать экспериментально. Половое поведение рыб, не имевших такого опыта, стимулировать невозможно. Таким образом, предыдущий опыт увеличивает способность рыб реагировать на стимулятор.
Аквариумистика дает обильный фактический материал по половому поведению рыб. В статье по проблеме выбора партнера уже упомянутый Ноубл (Noble, 1938) утверждал, что хемихромисы-самки выбирают наиболее окрашенного из всех самцов. Эксперименты, проведенные им совместно с д-ром Кертисом (Noble & Curtis, 1939), показали, что находящиеся в аквариуме самки откладывают икру, лишь видя в соседнем аквариуме потенциального партнера-самца. Дальнейший вывод был еще более убедительным: рядом с яркоокрашенным, обработанным гонадотропным самцом самка задерживалась в два раза дольше, чем перед его "скромным" неинъецированным собратом. Чуть позже самка отнерестилась рядом с той стенкой аквариума, где находился "яркий избранник". Значит, самка выбирает самца даже тогда, когда он по каким-то причинам не может претендовать на территорию в непосредственной близости от нее.
Немецкие зоологи выяснили - во время "брачного танца" самцы часто пытаются перерезать дорогу плывущей самке, демонстрируя ей бока и очень широко раскрывая плавники. Самец приближается к самке, стараясь привлечь к себе ее внимание, затем, подрагивая, плавает вокруг нее и наконец опускается вниз головой к субстрату, чтобы исполнить "порхающий танец" (Seitz, 1942). Таким образом, нашла подтверждение догадка Дж. Ноубла о том, что самки и самцы хемихромисов-красавцев узнают друг друга независимо от их поведения в конкретный момент времени.
Д-р Зейц (Seitz, 1942) четко выявил признаки, по которым самец-хромис распознает готовность самки к нересту. Это поза "символического подчинения" и следование за самцом. Самке приходится многократно повторять эти акты для погашения первоначальной преднерестовой агрессивности самцов, которая так свойственна многим видам цихлид. И хотя другие авторы потом оспаривали эту точку зрения, возможно, что символическая побежденность предопределяет дальнейшую слаженность во взаимоотношениях партнеров.
Девяносто процентов всех работ по цихловым у нас и за рубежом содержат ссылки на работу супругов Барендс "Введение в этологию цихловых рыб" (Baerends & Baerends van Roon, 1950). Крупнейший голландский этолог Герард Барендс не обошел вниманием наших "героев" и углубленно исследовал качественные черты их социального поведения. Им был даже выделен "хемихромисовый тип" поведения, присущий многим цихловым при образовании пар. Начальные действия самцов таких цихлид носят ярко выраженный агрессивный характер, с многочисленными подрагиваниями плавников, преследованиями и ударами самки головой.
Такое поведение самца в начале ухаживания стимулирует дозревание самки. Лишь после этого он может принять самку на своей территории. Качественно характеризуя ухаживание, Барендс считает его кульминацией характерные для вида позы, когда рыба, "стоя" вертикально в толще воды или у дна, "дрожит" телом и плавниками.
В 1961г. американский ихтиолог Б.Гринберг (Greenberg, 1961) опубликовал в журнале "Бихейвиор" ("Поведение") свои наблюдения под названием "Нерест и родительское поведение в парах самок хемихромисов". Оказалось, что могут реально существовать пары, где роль самца исполняет самка, внешне полноценно ухаживая за партнером. Такое поведение проявляется, когда нет возможности нормально размножаться, и для "разрядки" животные пытаются "размножаться" с однополыми особями или особями другого вида. Безусловно, о получении потомства в этих случаях не может быть и речи. Условия, когда у партнеров отсутствует возможность размножаться, были названы русским этологом Е. Пановым "сексуальной депривацией".
В 1963г. д-р Кюме (Kume, 1963) обнаружил весьма развитую способность цихлид общаться с помощью запахов. Он продемонстрировал, что самка отдает предпочтение воде с запахом своих личинок и мальков по сравнению с запахами других выводков. Позже американец А.Мирберг (Myrberg, 1975) показал, что пара реагирует одинаково хорошо как на запах икры, так и на запах мальков.
Но связь между родителями и мальками цихлид не односторонняя. Мальки запечатлевают размер тела, окраску и форму родителей, вероятно, сразу после начала свободного плавания. Это явление этологи называют импринтингом. То, что он характерен и для малышей хемихромисов, было показано серией опытов по содержанию их с мальками тиляпии Мери (Tilapia mariae). После совместного полового созревания хемихромисы начали активно ухаживать за тиляпиями противоположного пола. Это показало, что у них произошел импринтинг на тиляпий.
В 1975г. М.Фиглер с соавторами (Figler, Dyer, Streckfus & Nardini, 1975) охарактеризовал установление доминантных иерархических взаимоотношений у хемихромисов как их способность активно воспринимать различные образы: предметы, модели, корм и партнеров.
Американский зоопсихолог Рауленд (Rowland, 1975) проанализировал реакцию взрослых хромисов на модели, изготовленные из пластика. По его мнению, при виде модели рыбы проявляют три тенденции: ухаживать, драться и убегать, а уже какая из них победит, зависит от формы, окраски и размеров модели. Ухаживающие самцы больше "трепещут" перед красными моделями, чем перед зелеными, что характеризует красный цвет как самый важный для этого вида рыб в преднерестовый период. "Трепетание" перед красными моделями усиливается с увеличением их размеров.
Так от чего же все-таки зависит, будет ли ваш домашний красавец заигрывать с самкой, или нерест отложится еще на какое-то время? Нам представляется, что дело не только в конфликте тенденций бегства и атаки, вообще свойственных ухаживанию и поведению вне нереста у цихловых. Причиной несостоявшегося нереста может быть простая неподготовленность рыб к нему из-за незрелости половых продуктов или неудачно подобранная пара. А наблюдаемые обычно перед нерестом "кусания" и "скольжения" могут быть связаны с нарастающим половым возбуждением партнеров.
В 1976г. Хогг (Hogg, 1976) в работе, посвященной экологическим аспектам поведения хемихромисов, показал, как изменяется характер плавания рыб и как они затаиваются при обнаружении птиц - их вечных врагов на мелководье. А несколько позднее Ричард Косс (Coss, 1978), исследователь с факультета психологии Калифорнийского университета в г. Девис, опубликовал работу в которой показал, что молодые особи избегали модели, имитирующие голову взрослой рыбы. Интересно, что эта форма поведения отсутствует у взрослых рыб, а у подрастающих малышей сохраняется только до пятимесячного возраста. Смысл ее: избегать взора хищников! В том же году Р.Косе шокировал читателей знаменитого журнала "Сайенс" новым открытием. Оказывается, у хемихромисов, выращенных в группе особей своего или родственного вида, грушевидные отростки нервных клеток имеют больше ветвей, чем у рыб, с "юных лет" не имевших визуального контакта с особями своего вида, что еще раз подтверждает правило: держать цихлид поодиночке нельзя, так как из них вряд ли сформируются полноценные во всех отношениях животные.
Важность родительского воспитания для хемихромисов трудно переоценить. Оказывается, они сохраняют тип поведения, при котором особи одного вида пытаются сформировать компактную группу (стаю, косяк), присущую молоди даже после окончания "детсадовского" периода. Это означает, что расстояние между отдельными взрослыми группами и особями в условиях скученности, а также углы между их телами близки к тем, которые можно наблюдать в стайке мальков, еще не вышедших из-под опеки родителей. Развитие же социального поведения происходит в следующей последовательности: родители содействуют ранней агрегации личинок и мальков; по достижении возраста 35 дней мальки диспергируются (рассредоточиваются) от родителей, подростки держатся в стаях до возраста 80-140 дней, затем становятся строго территориальными (Noble & Curtis, 1939; Burgess & Coss, 1981).
Нашим соотечественником Б.Басовым (1983) был проведен сравнительный анализ двух территориальных цихлид - Cichlasoma nigrofasciatum и по характеру их акустических, зрительных и электрических сигналов. Опыты показали отсутствие "чисто электрического" общения, хотя акустические сигналы составили в преднерестовый период 62% от принятого за 100% зрительного контакта.
Другой отечественный исследователь-И.Нечаев (1988) выявлял особенности стычек самцов хемихромисов в тесных аквариумах после их длительной изоляции и пришел к выводу о наличии у данного вида двух типов иерархии. В его опытах особи одного возраста, размера и "настроя" дрались до выявления крупного самца-лидера. С возрастом жесткость иерархии увеличивается, что в условиях аквариума может привести к уничтожению всей группы подчиненных особей за очень короткий срок, поскольку они являются "помехой для создания брачной пары в будущем и воспитания потомства".
Автор этой статьи (Седлецкий, 1991; Sedletsky, 1993) также изучал особенности ухаживания хромисов с этологических позиций. С помощью оригинальных видеометодик, персонального компьютера и специальной графической программы "Боинг" удавалось выяснить, что ритуальное ухаживание этих животных имеет сложную структуру и делится на монологовое и диалоговое общение. Оно может неожиданно прерываться после самых разных актов. Наши выводы предполагают, что партнерам необходимо не только выполнять экспрессивные скачки, демонстрировать бока и голову, но и акцентировать их остановками и положением своего тела по отношению к субстрату.
В заключение хотелось бы еще раз подчеркнуть, что цихлиды не просто любимые обитатели аквариума, а животные, для понимания поведения которых могут понадобиться годы кропотливых наблюдений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
* Басов Б.М. 1983. О соотношении зрительного, акустического и электрического каналов сигнализации у некоторых цихлидовых рыб в репродуктивный период. В сб.: Поведение животных в сообществах. - М.: Наука.
* Нечаев И.В. 1989. Два типа иерархической организации у самцов Hemichromis bimaculatus. Вопр. ихтиол. 29, #5, с.663-666.
* Седлецкий И.В. 1991. О коммуникации в преднерестовом поведении Неmichromis bimaculatus Gill (Perciformes: Cichlidae). Дипл. раб., Каф. экологии и гидробиологии. Одесский ун-т им. И. И. Мечникова, Украина, Одесса, 54 с.
* Burgess J.W., Coss R.G., 1981. Short-term juvenile crowding arrests the developmental formation of dendritic spines of tectal interneurons in Jewel fish. Develop. Psychobiol., 14 (14):389-396.
* Coss R.G., Globus A., 1978. Spine stems on tectal interneurons in Jewel fish are shortened by social stimulation. Science, 200, 19 May 1978.
* Figler М.Н., Dyer R.S., Streckfus C.F., Nardini K. М., 1975. The establishment of dominance relationships in Jewel fish, Hemichromis bimaculatus (Gill), as related to prior exposure to and configuration of visual cues. Behav. Biol., 14: 327-331.
* Fischer P., 1924. Aus dem Leben meiner roten Cichliden (Hemichromis bimaculatus Gill). Wschr. Aquar. u. Terr., 31: 42-426.
* Hogg R.G., 1976. Established exotic cichlid fishes in Dale Country. Florida, 39, N 2: 97-103.
* Kuhme W., 1963. Chemish augeoste Brutpflege und Schwarmreaktionen bei Hemichromis bimaculatus. Z. Tierpsychol., 20: 688-704.
* Noble G.К., KUMFF К.F., BILLINGS V.N., 1938. The induction of brooding behavior in the Jewel fish. Endocrinology, 23: 353-359.
* Noble G.K., CURTIS B., 1939, The social behavior of the Jewel fish Hemichromis bimaculatus Gill. Amer. Mus. Nat. Hist. B., N 76: 1-46.
* Rowland W.J., 1975. System interaction of dummy elicited behavior in the Jewel cichlid, Hemichromis bimaculatus Gill. Behaviour, 53: 171-182.
* Sedletsky I.V., 1993, Pre-spawning "monologue" in Jewel fishes: who is more sexual? The International Association of Fish Ethologists Newsletter.
* Seitz A., 1942. Die Paarbildung bei einigen Cichliden. Zool. Psychol., 5: 74- 101.