АКВАРИУМИСТИКА
Пол и формирование его признаков у гуппи.
Ю.Митрохин
Рыбоводство и Рыболовство 3/1967
Всем любителям аквариума известна маленькая живородящая рыбка гуппи. Как в СССР, так и за рубежом ежегодно устраиваются выставки и конкурсы гуппи, на которых аквариумисты-селекционеры демонстрируют свои достижения по улучшению существующих и выведению новых пород этой чрезвычайно изменчивой по форме и окраске рыбки.
В отличие от самцов самки этого вида красотой не отличаются. Поэтому любители мечтают овладеть способами, которые позволили бы получать побольше красивых ярких самцов и поменьше одноцветных невзрачных самок.
Чтобы сознательно и успешно заниматься выведением новых пород гуппи и найти пути управления соотношением полов в потомстве, нужно знать основные законы наследственности, а также факторы, определяющие развитие женского и мужского пола и обусловленных этим признаков формы и окраски.
Непосредственное отношение к явлениям наследственности имеют находящиеся в клеточном ядре хромосомы. При делении материнской клетки вещество хромосомы делится поровну между двумя дочерними клетками.
Каждый организм обладает определенным, свойственным данному виду четным числом хромосом. Число хромосом, содержащихся в клетках теля, называется диплоидным или двойным, в отличие от половых клеток (гамет), в которых содержится половинное или гаплоидное (одинарное) число хромосом.
Отдельные небольшие участки хромосомы, обладающие определенной биохимической функцией, оказывающей специфическое влияние на развитие отдельных признаков особи, называются генами.
Хромосомы, имеющие гены, играющие решающее значение при определении пола, называются половыми, хромосомы, не имеющие таких генов,- аутосомами.
В половых клетках, имеющих гаплоидный набор хромосом, у гуппи, как и у большинства животных, бывает не более одной половой хромосомы, а в клетках тела, имеющих диплоидный набор,- по две половых хромосомы: одна от матери, другая от отца.
У гуппи в клетках тела самок и во всех яйцах (икринках) данного вида половые хромосомы имеют одинаковую форму и называются Х-хромосомами, а у самцов половые хромосомы бывают двух типов - Х-хромосомы, имеющие такую же форму, как и у самок, и Ухромосомы, отличающиеся по форме и размеру от Х-хромосом. В сперматозоидах всегда бывает по одной половой хромосоме - или X, или У.
Установлено, что из яиц, оплодотворенных сперматозоидом, несущим Ухромосому, развивается самец, а из яиц, оплодотворенных сперматозоидом с Х-хромосомой,- самка.
В мужских половых железах- семенниках, образуется одинаковое количество сперматозоидов с Х-хромосомой и с У-хромосомой. Следовательно, у яйца равные шансы быть оплодотворенным сперматозоидом, несущим Х или У-хромосому. Поэтому в среднем рождается одинаковое количество самцов и самок.
Таким образом, каждая самка в клетках своего тела имеет по две Х-хромосомы, из которых одна получена от матери, а другая - от отца. Самец получает Х-хромосому только от матери, а У-хромосому - только от отца. Хромосомы, имеющие гены, играют решающее значение при определении пола, называются половыми, а хромосомы, не имеющие таких генов,- аутосомами.
Аутосомы у гуппи ответственны за наследование цвета тела у самцов и самок, размер и форму тела и плавников. Если самку с золотым корпусом скрестить с чистокровным серым самцом, или, наоборот, серую самку скрестить с золотым самцом, то все потомство окажется серым. Признак серой окраски как бы подавляет признак золотой окраски. Такие подавляющие при скрещивании признаки называются доминантными, а явление подавления одного признака другим - доминированием. Признак, который при скрещивании не проявляется (в данном случае-золотая окраска), называется рецессивным.
Как правило, отдельные признаки наследуются независимо друг от друга. Исключением являются лишь те из них, развитие которых обусловливается генами, расположенными поблизости друг от друга в одной и той же хромосоме. Они как бы сцеплены друг с другом и передаются совместно.
Для любителей гуппи наибольший интерес представляют признаки, сцепленные с полом. Гены, ответственные за развитие этих признаков, находятся -в половых хромосомах У и X. Первые обязательно передаются непосредственно от отца к сыну. Говорить о доминировании здесь не приходится, так как второй Х-хромосомы в клетках самца нет (такой тип наследования называется отцовским). Сложнее передаются признаки, сцепленные с женским полом (материнский тип наследования).
Чтобы разобраться в процессе наследования признаков, сцепленных с женским полом, возьмем самца гуппи, имеющего красную полоску, проходящую по нижнему краю хвостового плавника (этот признак замечателен тем, что, будучи незаметным у молодых самок, он проявляется и становится заметным не только у самцов, но и у старых самок), и скрестим его с самкой из породы, лишенной этого признака. Красная полоска не унаследуется ни одним из сыновей, но не исчезнет. Она будет унаследована дочерьми. Не будем дожидаться, пока они состарятся. Чтобы ускорить появление красной полоски, посадим самок в слабый раствор метилтестостерона (синтетический заменитель мужского полового гормона). (в 100 кубических сантиметрах 70-процентного спирта растворяется 0,1 грамма метилтестостерона. Этот раствор выливается в 900 кубических сантиметров воды. В аквариум этот раствор добавляется через день из расчета 10 капель на 15 литров воды.). Примерно через три недели на нижнем крае хвостового плавника у них начнут появляться красные полоски. При скрещивании такой самки с самцом, не имеющим этого признака, у половины ее сыновей появится красная полоска по нижнему краю хвостового плавника. Почему у половины? Потому что у матери одна Х-хромосома, содержащая ген, обусловливающий развитие на хвосте красной полоски, досталась ей от отца, имевшего этот признак, а вторая Х-хромосома - от матери, не имевшей таких генов.
Чтобы облегчить понимание процесса наследования признаков, сцепленных с полом, представим себе, что самки обработаны метилтестостероном. При содержании их в растворе метилтестостерона выявляются только доминантные признаки, наследуемые по типу материнской наследственности, и доминантные признаки, развитие которых обусловливается генами, расположенными в аутосомах. Рецессивные признаки у гибридных особей можно выявить только путем скрещивания (гибридологический анализ).
Признаки, сцепленные с полом у гуппи, хорошо изучены и описаны генетиками. Выводы генетиков подтверждаются при испытании самок с помощью метилтестостерона. Многие признаки окраски, сцепленные с полом, описаны датским ученым О.Винге и советским генетиком В.Ф.Натали.
По данным Ф.М.Полканова, по материнскому типу наследования передается красный коврик в середине хвостового плавника, а по типу отцовской наследственности - основные черты смарагдовых гуппи.
Итак мы выяснили, что пол малька гуппи определяется в момент оплодотворения и зависит от того, каким сперматозоидом была оплодотворена икринка: несущим в себе Х-хромосому или У-хромосому. Мы выяснили также, что у самок гуппи под влиянием мужских половых гормонов проявляется ряд признаков, которые, независимо от того, сцеплены они с полом или нет, обычно заметны только у самцов.
Известно, что метилтестостерон более сильное действие оказывает на молодых самок, чем на старых. Данные эмбриологии говорят о том, что дифференцирование половой железы у гуппи начинается еще в икринке за несколько дней до выклева малька из икры. Наконец, физиологами, точнее эндокринологами, установлено, что в сперматозоидах содержатся гормоноподобные вещества, причем в сперматозоидах с У-хромосомой преобладают вещества, по своему действию на животных напоминающие женские половые гормоны, а в сперматозоидах с У-хромосомой - мужские.
У меня возник вопрос: нельзя ли вмешаться в процесс формирования пола и при помощи гормонов изменить направление его развития?
При этом я исходил из предположения, что легче вмешаться в "выбор" оплодотворенной икринкой направления в развитии пола, чем изменить его, когда он уже начнется. Я посадил в раствор метилтестостерона полных самок, а после выклева мальков выращивал их в растворе с той же концентрацией в течение 20-60 суток. Когда пол определился, оказалось, что во всех пометах преобладали самцы (65-70 процентов), тогда как в контроле количество самцов ни в одном помете не превышало 52 процентов.
По внешнему виду самцов легко можно было разделить на две группы. Примерно две трети самцов имели обычную расцветку, а одна треть - только те цветовые признаки, которые обычно появляются у самок под влиянием метилтестостерона.
Чтобы убедиться в том, что мне действительно удалось полностью превратить самок в самцов, я посадил в отдельные банки по два самца, имеющих окраску самок, обработанных метилтестостероном, и по одной виргинной золотой самке. Через полтора месяца во всех пяти банках появились только серые мальки, а когда они выросли, то выяснилось, что в потомстве этих самцов нет ни одного сына. Это и понятнони у одного из самцов не было У-хромосомы, так как по происхождению они должны были стать самками.
Таким образом, я научился получать одних самок. Для того чтобы получать больше самцов, да к тому же еще и нормально окрашенных, нужно научиться превращать самцов в самок.
Теоретически это можно сделать при помощи женских половых гормонов.
Японскому ученому Ямомото, проводившему опыты с маленькой рыбкой медакой (семейство икромечущих зубастых карпов), такой опыт удался. Он превратил самцов в самок и, скрестив их с нормальными самками, получил 25 процентов самок и 75 процентов самцов.