АКВАРИУМИСТИКА
Зародышевое развитие карпа
Б.Лужин
Рыбоводство и Рыболовство 2/1977
В нашей стране с каждым годом увеличивается число искусственных водоемов, на базе которых быстрыми темпами развивается интенсивное рыбоводство. Для получения наибольшего прироста рыбной продукции необходимо совершенствование способов получения личинок карпа – основной прудовой рыбы. В этом отношении наиболее эффективным является заводской способ получения личинок, который обеспечивает гарантированное производство молоди в необходимых количествах, способствует снижению себестоимости товарной рыбы. В условиях инкубационных цехов специализированных питомников или крупных рыбхозов заводской метод позволяет иметь здоровое потомство от производителей, даже если они поражены опасными для личинок инфекционными заболеваниями. При заводском способе можно получать личинок на 20 – 30 дней раньше, чем а нерестовых прудах, что увеличивает период выращивания рыбопосадочного материала в выростных прудах, а следовательно, и повышает их рыбопродуктивность.
Заводской способ получения личинок карпа основан на искусственном получении икры, ее оплодотворении, обесклеивании и последующем содержании в инкубационных аппаратах.
Проведенное нами изучение динамики обмена веществ при развитии клейкой и обесклеенной икры карпа и сопоставление полученных показателей не дало сколько-нибудь существенных различий в развитии клейкой и обесклеенной икры (Мороз, Лужин, 1973).
Процесс инкубации икры часто сопряжен с трудностями, которые определяются особенностями развития зародыша, его динамикой обмена веществ, требованиями к условиям среды.
Для обеспечения благоприятного исхода инкубации икры рыб в промышленных масштабах необходимо иметь соответствующие знания о ходе формирования зародыша. В настоящей статье кратко описываются морфологические признаки, которые наблюдаются при зародышевом развитии карпа. Описание этапов и стадий зародыша соответствует схеме, разработанной для костистых рыб (Иванов, 1937; Соин, 1963).
Температура воды за весь период наших наблюдений за развитием икры колебалась в пределах 19 – 22°С..
Известно, что продолжительность развития оплодотворенной икры карпа до выхода личинок зависит в первую очередь от температурных условий. Для полного развития икры и выклева личинок необходима определенная сумма тепла – обычно 60 – 80 градусо-дней.
Эту зависимость продолжительности инкубации икры карпа от температуры приводят Ф.М.Суховерхов и А.П.Сиверцов (1975). Температура воды, °С Продолжительность инкубации, дни
22 2,5 – 3
20 3,5 – 4
19 4,5 – 5
17 7 – 7,5
Ниже16 Больше 8
Оптимальная температура развития икры лежит в пределах 20 – 22°С. При таких температурах продолжительность выклева составляет 10 – 15 час. В случае, когда температура инкубации ниже, период выклева увеличивается до суток. При колебаниях температуры от 20 до 30°С развитие зародышей хотя и ускоряется, но процент выклева личинок снижается. Температура 30°С оказывается неблагоприятной для инкубации икры карпа. В зависимости от диаметра икры и средней температуры развития размеры выклюнувшихся личинок бывают в пределах 4 – 6мм.
Зародышевое развитие карпа состоит из следующих этапов.
Первый этап. Образование перивителлинового пространства и бластодиска. У неоплодотворенной икринки оболочка плотно прилегает к желтку (на рисунке – А). Через несколько минут после оплодотворения и помещения икры в воду между желтком и оболочкой появляется просвет. Проникающая вода в икринку вызывает отставание оболочки от. желтка и образование перивителлинового пространства. Процесс набухания оболочки при температуре 19°С длится не более часа. По окончании набухания диаметр икринки становится в среднем на одну треть больше. Одновременно с набуханием образуется зародышевый диск, иначе бластодиск (Б).
В течение первого часа после оплодотворения, когда наступает резкое оводнение икринок, относительное содержание сухих веществ снижается с 30 – 32 до 10 – 12% и примерно в таком количестве остается до выклева личинок. Содержание гликогена (углевода животного организма) – основного источника энергии в период образования бластодиска – уменьшается в 2 раза, а величина адезинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическом обмене живой материи, снижается почти в 3 раза. Таким образом, активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит к глубоким изменениям обмена веществ.
Второй этап. Дробление бластодиска от двух блаетомеров до бластулы. На этом этапе увеличивается число клеток и уменьшаются их размеры. Икринка проходит ряд стадий развития. Так, в возрасте 3 час наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки – бластомера (В). Следующая борозда дробления, делящая два бластомера пополам, проходит перпендикулярно через середину первой борозды дробления, наступает стадия образования четырех блаетомеров (Г). За этим следует образование восьми блаетомеров (Д) и т. д. Через 6 час от момента оплодотворения икринка переходит в стадию крупноклеточной морулы (Е). Далее клетки бластодиска все больше дробятся. Между бластодиском и желтком образуется небольшая полость, или бластоцель, и икринка вступает в стадию бластулы, представляющей собой клеточную шапочку – бластодерму, расположенную на анимальном полюсе желтка (Ж). В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижается почти в 2 раза.
Икра рыб в течение эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность ее к изменению внешних условий среды. В критические периоды происходит значительная перестройка обмена (Трифонова, 1963). У весенне-нерестующих рыб первым таким критическим периодом можно считать период от оплодотворения икры до образования морулы крупных клеток. Особенно высокая чувствительность икры проявляется в начале дробления (Привольнее, Разумовский, 1939; Трифонова, 1949, Вернидуб, 1951). Данные этих исследований могут быть распространены и на стадии развития икры карпа.
После прохождения критического периода отмирание икры наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.
В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условии для развития икры, т. е, поддержанию в инкубационных аппаратах постоянного и повышенного расхода воды, недопущения резких (более 2°С) температурных перепадов.
В практической работе стадии 4 – 8 бластомеров можно использовать для оценки качества икры по типичности дробления. Появление избыточного числа бластоллеров (чаще всего разного размера) свидетельствует о низких рыбоводных качествах икры. В это же время нужно производить определение процента оплодотворения икры.
Третий этап. Обрастание желтка бластодермой, гаструляция и формирование зародыша. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой. В возрасте 8 – 9 час половина желтка оказывается охваченной бластодермой (3), Появляется зародышевый валик, который на стадии замыкания желточной пробки виден весьма отчетливо (И). У тела зародыша становится заметным расширенный головной отдел. Желточная пробка замыкается. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. Процесс гаструляции – процесс, все более усложняющейся дифференциации клеток и тканей, является наиболее слабым по приспособляемости к воздействию факторов среды. В период гаструляции происходит существенная структурная перестройка. И как конечный ее результат – образование трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Благодаря таким образованиям гаструляция обеспечивает дальнейшее развитие зародыша.
Обмен веществ во время гаструляцин приобретает значительные особенности. В этот период создаются основы органогенеза. Вступление икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки является наиболее серьезным критическим периодом развития. Если рассмотреть, например, некоторые наиболее важные показатели обмена, то оказывается, что после гаструляции фосфор АТФ сравнительно с началом дробления и величина небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается.
Гаструляция представляет собой критическую стадию в развитии, которая всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода икры наиболее целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше.
Четвертый этап. Дифференциация головного и туловищного отделов зародыша. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей зародыша. Через 17 – 20 час от оплодотворения икры тело зародыша подковкой охватывает около 3/5 окружности желтка. Начинается сегментация тела. В туловище образуются первые 2 – 3 сомита (К). В возрасте 22 – 24 час формируются глазные пузыри при продолжающей сегментации тела (Л). Через 24 – 28 час за глазными пузырями* в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (М). Количество сомитов достигает 9 – 1 I. Глазные бокалы (зачатки глаз) приобретают щелевидные углубления.
Пятый этап. Обособление хвостового отдела и начало движения зародыша. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. В глазах отчетливо виден хрусталик (возраст 35 – 45 час) (Н), Количество сомитов продолжает увеличиваться (более 20). Тело зародыша совершает слабые движения. В возрасте немногим более двух суток наблюдается сегментация хвостового отдела. Сегментация тела почти закончилась. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга, В слуховых капсулах образовываются отолиты (П).
При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения а обмене веществ; показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, но содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции.
Шестой этап. Появление форменных элементов в крови. У зародыша в возрасте 2,5 суток появляются форменные элементы в крови. Число сомитов в туловище – 24, в хвостовом отделе – 16. Глаза пигментированы (Р – фрагмент извлеченного из оболочки зародыша). Сформировалась кожная жаберная крышка. Голова пригнута к желтку. На рыле перед глазами появились обонятельные ямки. Снизу головы образовалась ротовая воронка. Позади глаз появились четыре жаберные плакоды. На уровне первого миотома располагается грудной плавничок. Зародыш активно вращается в оболочке.
Эта стадия зародыша карпа, как и многих других рыб, наиболее подходящая для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития.
Седьмой этап. Вылупление зародыша из оболочки. Через трое суток инкубации икры при температуре 19 – 22°С начинается выклев личинок, Выклюнувшиеся личинки имеют относительно слабо пигментированные глаза. Пигментация тела также слабая. Она в виде двойной цепочки располагается вдоль хорды. Наиболее пигментирована лобно-теменная часть головы. Личинка окаймлена сплошной плавниковой каймой. Голова выпрямилась и отделилась от хвоста. Грудные плавники малы. Рот закрыт и находится в нижнем положении. Жаберная щель покрывает только первую жаберную дугу. Желточный мешок большой. Кишечник спавшийся (С).
Длина личинки от 4 до 5мм (в зависимости от диаметра икры и продолжительности ее инкубации).
Если гликоген являлся основным источником энергии в период зародышевого развития, то в ранней постэмбриональный период главным в эндогенном питании является жир. Его запасы у личинок в 2 раза выше (2,0 – 2,5%), чем гликогена (0,7 – 1,2%). Меняются и другие показатели обмена. Например, личинки содержат 11 – 13% белка, 300 – 360мг% фосфора и 19 – 20% сухих веществ. Показатели обмена веществ личинок приближаются к величинам обмена взрослых рыб,
Смертность зародышей незадолго до вылупления из оболочек и во время этого процесса, как отмечают некоторые авторы (Трифонова, 1949), не связана с морфогенезом и обменом веществ, но икра характеризуется повышенной чувствительностью. Нам же кажется, что смертность эмбрионов в этот период связана с серьезной перестройкой обмена. Учитывая это, а также аналогию течения обменного процесса предшествующих критических периодов в развитии икры, представляется возможным считать гибель зародышей карпа перед вылуплением и в момент их выхода из оболочек критическим периодом.
Подпись под рис.
Развитие икринок карпа: A – неоплодотворенная икринка; Б – набухшая икринка с образовавшимся зародышевым диском (бластодиском); В – стадия двух бластомеров; Г – стадия четырех бластомеров; Д – стадия восьми блаетомеров; Е – стадия крупноклеточной морулы; Ж – стадия бластулы; 3 – бластодерма охватывает половину желтка; И – стадия замыкания желточной пробки и появления зародышевого валика. К – стадия образования первых сомитов в туловище: Л – стадия образования глазных пузырей; М – стадия формирования слуховых плакод; Н – стадия формирования хрусталика; желточный мешок приобретает грушевидную форму; П – стадия начала пигментации глаз; Р – стадия появления в крови форменных элементов; С – только что выклюнувшаяся личинка.