АКВАРИУМИСТИКА
Гормоны и проблема пола
Ю.Митрохин
Рыбное хозяйство 11/1991
Даже опытных аквариумистов поражают случаи превращения в полноценных самцов взрослых, неоднократно приносивших мальков самок меченосцев, пецилий, формоз, моллиенизий и некоторых других рыб; случаи, когда выращенная и содержащаяся отдельно от самцов самка гуппи, выметывает мальков и все они оказываются самками. Не так редки и случаи, когда из-за рубежа поступает новый интересный вид рыб, и его не удается сохранить потому, что самки приносят однополое.потомство или у одного аквариумиста потомство какой-либо рыбы состоит почти из одних самцов, а у другого - наоборот, из одних самок.
Не меньшее удивление вызывают нередко встречающиеся в печати сообщения о положительных результатах экспериментов по изменению с помощью гормонов пола у тиляпии, гуппи и некоторых других рыб.
Все такие случаи вызывают среди аквариумистов споры: одни сомневаются в их реальности, другие дискутируют о порождающих их причинах, а третьих интересует возможность использования гормонов в практике рыбоводства.
Прежде всего необходимо помнить, что механизм определения пола у разных видов рыб различен, а следовательно, цель, способы и эффективность применения гормонов к рыбам с разными механизмами определения пола также должны быть неодинаковыми.
Подавляющее большинство рыб раздельнополы - их популяции состоят из самок и самцов. Однако наряду с раздельнополыми видами у рыб встречаются и гермафродиты двух типов - синхронные, у которых мужская и женская половые железы созревают одновременно, благодаря чему они способны к самооплодотворению, и последовательные, со сменяющейся с течением времени половой принадлежностью, что исключает возможность самооплодотворения,
Отдельные гермафродитные особи встречаются и у многих видов рыб с четким разделением полов - у сигов, карпов, тиляпий, гуппи, ерша. У карпов и гуппи оказалось возможным самооплодотворение. Этим-то и объясняются случаи, когда виргинные самки выметывают мальков и весь помет состоит из особей женского пола. По наблюдениям, содержание самок меченосцев в растворе метилтестостерона той же концентрации, что и для гуппи, в подавляющем большинстве случаев приводит к превращению их в полноценных самцов.
В своих опытах я решил не ограничиваться окраской взрослых самок с помощью метилтестостерона, а попытаться, выращивая в растворе гормона личинки гуппи, добиться превращения генотипических самок в самцов и получить от них потомство.
Для опытов был приготовлен раствор метилтестостерона по рецепту, которым пользуются американские селекционеры. Приготавливается он следующим образом: 0,1 г метилтестостерона растворяется в 100 см3 70 %-ного этилового или метилового спирта, после чего в этот раствор вливается 900 см3 дистиллированной воды. Таким образом, получается один литр раствора, который через день вносится в аквариум с рыбой из расчета 1 капля на 1 литр воды. Можно просто, без предварительных расчетов, бросить в аквариум таблетку метилтестостерона, но в этом случае, если концентрация гормона превысит допустимый предел, самки могут просто стать бесплодными.
Опыты по содержанию самок гуппи в растворе метилтестостерона вышеуказанной концентрации показали, что для "проявления" большинства цветовых пятен на теле и плавниках самок достаточно 3-4 недель. Молодые виргинные самки окрашиваются быстрее, чем оплодотворенные и старые. Содержание молодых (2-4-месячных) самок в растворе гормона на протяжении более чем 3- -4 недель может приводить к необратимому бесплодию, а более старых крупных самок можно содержать в таких условиях до 30-35 суток, не особо опасаясь за их способность к размножению. Кроме появления цветных пятен, у таких самок увеличиваются размеры спинного и хвостового плавников, а анальный плавник заостряется. Сильное заострение анального плавника - сигнал, предупреждающий, что для сохранения способности самки к размножению необходимо прекратить гормональную обработку. После прекращения гормональной обработки, прежде чем подсаживать окрашенных самок к самцам, необходимо для восстановления плодовитости подержать их в чистой, не содержащей гормона воде в течение 35-40 суток, Чередуя периоды содержания самок гуппи в растворе гормона и в чистой воде, удавалось значительно увеличивать размеры хвостового и спинного плавников, сохраняя при этом способность самок к размножению. Содержание самок гуппи в более концентрированном растворе гормона может приводить, как уже было указано выше, к бесплодию. Возможно, что способность таких самок к размножению может быть восстановлена кормлением их пищей с добавками женского полового гормона, но пока что такие опыты, по-видимому, не ставились. Скорость окрашивания, потери плодовитости и возможность ее восстановления зависят при прочих равных условиях не только от размера, возраста и породы самок, но и от их индивидуальных особенностей: даже одновозрастные самки, имеющие общих родителей (из одного помета), по-разному отвечают на гормональную обработку. Поэтому, чтобы не остаться без способных к размножению окрашенных самок, лучше приступать к их окраске после получения от них потомства. После окончания процесса окрашивания можно выбраковать непригодных самок и их потомство - это быстрее, чем проверка самок по потомству. Недостатком гормонального метода подбора и отбраковки самок является невозможность выявления рецессивных признаков у гетерозигот. '
Оплодотворенные самки, содержащиеся в растворе метилтестостерона, способны выметать мальков; при этом мальки могут оказаться окрашенными. Бели таких мальков вырастить в растворе метилтестостерона, то можно получить потомство, состоящее из одних самцов. Если выращивать в растворе гормона мальков, рожденных нормальными, не прошедшими гормональную обработку самками, то можно, во всяком случае, удавалось, превратить в самцов лишь часть генотипических самок. Остальные генотипические самки после пересадки в чистую воду в той или иной степени претерпевали обратное развитие, постепенно утрачивая признаки самцов: часть из них полностью восстанавливала облик самок и способность приносить мальков, а большинство оставалось бесплодными гермафродитами с формой тела, свойственной самкам.
Выращенных в растворе метилтестостерона самцов по характеру окраски можно безошибочно рассортировать на две группы: генотипических самцов и генотипических самок. Генотипические самцы окрашены "богаче", их украшают цветные пятна, сцепленные и с мужским, и с женским полом, а самцы-инвертанты (генотипические самки) украшены цветными пятнами, сцепленными только с женским полом. Именно эти, незаметные до гормональной обработки, признаки и передают матери своим сыновьям, у которых они становятся заметными благодаря более высокому содержанию мужского полового гормона у самцов по сравнению с организмом самок (и мужские, и женские половые гормоны образуются у особей обоих полов, но в различных соотношениях).
Самцы-инвертанты (генотипические самки) способны к размножению, но их потомство состоит только из генотипических самок, а потомство выращенных в растворе гормона, но не утративших способности к размножению генотипических самцов состоит, как правило, из равного количества нормальных самок и самцов.
Ни увеличивая концентрацию метилтестостерона, ни увеличивая продолжительность гормональной обработки рыб, не удавалось превратить взрослых, половозрелых самок в способных к размножению самцов. Обработанные метилтестостероном самки активно ухаживают за нормальными самками, их поведение почти не отличается от поведения нормальных самцов при брачных играх, однако получить потомство от них не удается. Чем это объясняется - неспособностью продуцировать сперматозоиды, или же неполным превращением анального плавника самки в гоноподий - пока еще не установлено.
Интересно, что дочерей самцов-инвертантов (генотипическнх самок) превратить в самцов пока не удавалось. Однако небольшого опыта недостаточно для того, чтобы сделать какие-либо определенные выводы о причинах этой неудачи.
Увлекательные сами по себе опыты по изменению пола рыб едва ли могут найти широкое применение в аквариумном рыбоводстве. И все же, когда при разведении какого-либо вида рыб получается только однополое потомство, а достать особей противоположного пола негде, имеет смысл рискнуть и попытаться изменить пол части потомков с помощью половых гормонов. В зависимости от того, насколько совершенен генетический механизм определения пола, можно ожидать различных результатов. Не исключено, что таким путем удастся сохранить в своем аквариуме редкий вид до получения со стороны особей необходимого пола.
Представляют интерес результаты проведенного автором в течение б и более месяцев опыта выращивания родившихся в растворе гормона мальков гуппи. В течение нескольких лет я занимаюсь разведением вееро-хвостых гуппи с филигранным зеленым корпусом; их хвостовой и спинной плавники украшает сетка того же цвета.
.Форма хвостового и спинного плавников почти одинакова у всех самцов: заметных Отклонений от стандарта веерохвостых в течение ряда поколений отмечено не было. В этой породной группе меня не устраивало то, что не все самки являлись носителями филигранного рисунка на корпусе (раньше считалось, что этот признак сцеплен с мужским полом, а позже выяснилось, что он, как и многие другие признаки, в результате кроссинговера может передаваться части самок).
Для того, чтобы при разведении использовать только нужных мне самок, я стал
"окрашивать" самок после получения от них потомства. Некоторые самки выметывали мальков в растворе метилтестостерона, где они росли и содержались в течение нескольких месяцев. Каково же было мое удивление, когда в потомстве этих самок я обнаружил генетических самцов и гермафродитов с формой тела самок, которые по форме хвостового плавника могли быть отнесены почти ко всем известным мне стандартам: среди них можно было обнаружить веерохвостых остроугольных, флагохвостых, лирохвостых, лопатохвостых, копьехвостых...
К сожалению, я ничего не могу сказать о дозировке гормона в период выращивания, так как иногда гормон совсем не вводился, а были и такие периоды, когда концентрация его увеличивалась. Неизменным оставалось только одно: в раствор метилтестостерона помещались самки, которые до обработки приносили только типичных веерохвостых самцов. Результаты этого незапланированного опыта позволяют предполагать, что половые гормоны могут оказывать существенное влияние не только на величину, но и на форму плавников. Дальнейшие опыты должны показать, стоит ли применять гормоны для ускоренной проверки самок по потомству в случаях, когда селекция ведется по форме плавников (выбраковать самок, приносящих потомков, у которых под влиянием гормона проявляется существенное уклонение формы плавников от стандарта). Примерно такие же изменения в форме хвостового плавника веерохвостых гуппи иногда наблюдаются при плохих условиях содержания и кормления.
В одном из опытов по "окрашиванию" самок гуппи я заменил метилтестостерон другим аналогом мужского полового гормона - метиландростендиолом. Добавлял и его прямо в воду из расчета 0,25-0,5 мг/л. Этот гормон, как и метилтестостерон, считается практически нерастворимым в воде, но для того, чтобы "окрасить" самок гуппи, его концентрация оказывается достаточной. При приведенных концентрациях метиландростендиола процесс "окраски" проходил несколько иначе, чем в растворе метилтестостерона. Переходы от одного цвета к другому проявлялись менее контрастно. В метилтестостероне скорость роста самок падала, а в растворе метиландростендиола, наоборот, несколько возрастала. Если вспомнить, что и мужские половые гормоны (андрогены), и женские (эстроге-ны) успешно применяются в животноводстве и рыбоводстве для стимуляции роста, то можно предположить, что ускорение роста метиландростендиолом объясняется более удачно подобранной концентрацией раствора по сравнению с опытом с метилтестостероном. Кроме этого, следует учесть, что по литературным данным метиландростендиол отличается от метилтестостерона меньшей андрогенной активностью при более высоком анаболическом действии.
Петцольд X. Г. (1960) сообщает без указания дозировки, что добавление в воду тиреоидина замедляет развитие гуппи, но позволяет вырастить их на 1/7 крупнее (длиннее), чем обычно. Такая возможность подтверждается опытами с лососем при добавлении в воду 0,1-10,0 мг/л тиреоидина (Яржомбек В. В. и др., 1986).
Казалось бы, что для стимуляции роста рыб и других животных лучше применять выделяемый гипофизом соматотропный гормон (гормон роста), но синтетические его аналоги еще не разработаны, а естественный гормон роста можно получить лишь в незначительных количествах, что ограничивает возможности его применения. Кроме того, он видоспецифичен и может оказаться непригодным для рыб. В условиях аквариумного рыбоводства наиболее вероятно, что он подойдет только для крупных рыб, которым можно делать инъекции (теоретически введение его в организм рыб с кормом нецелесообразно, так как в пищеварительном тракте он теряет активность). Было бы интересно повторить в условиях аквариума опыты, которые были выполнены на тритонах и головастиках. Ссылаясь на литературные источники, С. С. Шварц (1980) сообщает, что кормление тритонов и головастиков мясом моллюсков (к сожалению, вид моллюсков не указан) приводит к существенному ускорению роста (нарастание веса головастиков увеличивалось на 60%), При этом меняется и форма тела: голова укорачивается, нижняя челюсть удлиняется. Объясняется это все тем, что кормление мясом моллюсков активизирует выделение гормонов гипофизом.
Однако ускорение роста под действием гормонов, как и другие приобретенные в процессе индивидуального развития признаки, не передаются потомству, поэтому и пытаться использовать гормоны для выведения более крупных или быстрорастущих пород не имеет смысла.