АКВАРИУМИСТИКА
Головастики предпочитают родственников.
С.Ляпков
Аквариум 1/1993
Сообщение о том, что головастики американской жабы умеют отличать в опытах близких родственников от неродственных им особей, впервые появилось в научной литературе в 1979 году. Столь недавно возникший интерес к изучению этой замечательной особенности бесхвостых амфибий объясняется вовсе не тем, что раньше головастики не исследовались в лабораторных условиях. Напротив, работы по изучению влияния на рост и развитие головастиков до метаморфоза условий их жизни в аквариумах (таких, как температура, освещенность, объем воды и форма сосудов) известны уже с начала XX века. После того как в 30-х годах были сформулированы основные принципы популяционной экологии, изменилось и главное направление исследований на головастиках. Теперь в центре внимания оказались внутригрупповые взаимодействия особей одного или нескольких (обычно двух) видов.
В этих исследованиях был получен один интересный результат, имеющий прямое отношение к родственному распознаванию у головастиков: выделяемые ими в воду продукты жизнедеятельности сильнее всего влияют на особей своего вида и прежде всего - на близких родственников. Наиболее примечательным было то, что головастики способны отличать продукты их жизнедеятельности от всех других.
Значительно позже, уже в 60-х годах, были высказаны предположения о преимуществах объединения в группы именно близких родственников и, основываясь на этом, стали планироваться опыты на различных группах головастиков. Для лучшего понимания результатов этих опытов определим точнее степень родства между особями. У большинства бесхвостых амфибий обычно всю кладку икры одной самки оплодотворяет один самец. Поэтому все головастики из одной кладки будут братьями и сестрами (мы их называем полными сибсами или кратко - сибсами). Полусибсами по отцу будем называть потомство разных самок, кладки которых в экспериментальных условиях оплодотворяли половыми продуктами одного самца; полусибсами по матери - потомство разных самцов, которые оплодотворяли части одной и той же кладки. Начиная с ранних стадий эмбрионального развития особей выращивали в разных условиях: одних - в аквариумах только с сибсами; других - в аквариуме, разделенном сетчатой перегородкой, где в одной половине была группа полных сибсов, в другой - неродственных им особей; третьих - поодиночке в небольшом сосуде; четвертых - поодиночке в выгороженном сетчатом "загоне" аквариума, где находилась группа неродственных особей.
Достигших определенной стадии развития головастиков тестировали с помощью нехитрой опытной установки. Она представляла собой небольшой вытянутый в длину аквариум, у которого две боковые части были отгорожены мелкой сеткой. В них помещали сибсов и несибсов или особей разной степени родства по отношению к испытуемым головастикам. В другом варианте опыта одну из боковых частей оставляли свободной. Головастиков из групп особей с одинаковой степенью родства по одному помещали в центр аквариума и затем отмечали время, которое они проводили в каждой из двух половин центральной части, прилегающих к разным боковым частям. Если головастик все время проводил только в одной из двух половин центральной части, определяли число особей из данной группы, демонстрирующих такое выраженное предпочтение.
По этим показателям наиболее "способными" к узнаванию родственников оказались головастики североамеринской оливковой лягушки. Они определяли сибсов независимо от того, в каких условиях их выращивали до проведения опытов. Еще интереснее то, что эти головастики различали степень родства. Охотнее всего они выбирали сибсов, а полусибсов по матери предпочитали полусибсам по отцу. И наконец, любых полусибсов они предпочитали неродственным особям. На основании результатов этих опытов предполагают, что у головастиков узнавание осуществляется с помощью органов осязания или вкуса.
С головастиками оливковой лягушки проводили опыты и в естественных водоемах. Сибсов двух групп (различных) метили разными прижизненными красителями и выпускали в водоем. Далее, изучая состав скоплений, обнаружили, что каждое из них состоит из сибсов преимущественно одной группы. Следует отметить, что у завершивших метаморфоз лягушек этого вида также наблюдалось предпочтение сибсов неродственным особям. В целом опыты показали, что большое значение имеют не только генетические факторы, но и материнское влияние.
Головастики других североамериканских лягушек и жаб не обладают столь выраженными способностями к распознаванию родственников. У близкого к оливковой лягушке вида - красноногой лягушки головастики предпочитают сибсов только на ранних стадиях развития и при предварительном выращивании в группе сибсов. Головастики лесной лягушки способны распознавать сибсов и полусибсов, но лишь при условии предварительного "знакомства". У западноамериканской жабы головастики также предпочитают сибсов неродственным особям, причем не только на ранних, но и на поздних стадиях развития, но тоже при условии выращивания с сибсами, а не в смешанных группах. Интересно, что у .этого вида головастики предпочитают полных сибсов полусибсам по отцу (но при этом не различают полных сибсов и полусибсов по матери) и полусибсов по матери - неродственным особям (не различая полусибсов по отцу и неродственных особей). Уже упоминавшиеся головастики американской жабы также предпочитают образовывать скопления с сибсами как в аквариумах, так и в естественных водоемах, причем у них эта способность не зависит от предварительного "знакомства".
Такие различия между видами хорошо согласуются с различиями в образе жизни их головастиков. Наиболее "компанейскими" являются как раз головастики оливковой лягушки, которые образуют в природных водоемах устойчивые скопления, включающие до сотни особей. Известно также, что головастики жаб образуют скопления из нескольких тысяч особей (до миллиона), причем из разных кладок. У лесной лягушки скопления не столь стабильны, как у оливковой. У красноногой лягушки головастики вскоре после вылупления расплываются и скоплений не образуют.
Совсем недавно были получены первые данные по европейским видам. Головастики травяной лягушки предпочитают сибсов неродственным особям. Эта способность утрачивается перед метаморфозом, так как именно в это время происходит перестройка органов обоняния. Судя по результатам опытов, головастики серой жабы также предпочитают сибсов, но эта способность неярко выражена. У головастиков близкого вида - камышовой жабы такой способности обнаружено не было. Эти различия также соответствуют личиночной жизни разных видов. В природных водоемах наблюдались многочисленные скопления головастиков травяной лягушки и серой жабы.
Наибольшие трудности возникают при попытке объяснить саму способность головастиков некоторых видов к распознаванию родственников. Отмечено, что продукты жизнедеятельности близких родственников (обычно полных сибсов) сильнее всего подавляют рост и развитие особей. Можно, конечно, предположить, что такое подавление в природе выражено не так сильно (или вообще не проявляется), как в условиях опытов. Но все равно неясно, какие же преимущества в природных водоемах получают объединившиеся в скопления сибсы.
Здесь возможно несколько объяснений (они не подтверждены экспериментально). Если предположить, что в данном водоеме головастиков "компанейского" вида мало, потому что были отложены единичные кладки икры, то скопление сибсов - то же самое, что просто скопление головастиков разных видов. Другое, гораздо более универсальное объяснение - появление каких-либо преимуществ для всех близкородственных особей при их объединении. Например, при приближении хищника сибсы могут наиболее эффективно использовать химические сигналы для предупреждения друг друга. Однако такие механизмы не годятся для объяснения предпочтения сибсов у завершивших метаморфоз и вышедших на сушу лягушат.
Автор надеется, что выдвижение новых объяснений феномену родственного узнавания у головастиков и лягушат и их экспериментальное подтверждение - дело ближайшего будущего.