Далекое делать близким
Отдаленные гибриды... Почему они иногда удаются, а иногда нет? Моллиенизия скрещивается с гуппи, и получается жизнеспособное, деятельное и красивое первое поколение. А во втором поколении мальков рождается мало, да и те почти сплошь уроды.
Пожалуй, именно с этого сложного (межродового!) скрещивания лучше всего и начать.
В 1938 году студентом-первокурсником зашел я на кафедру генетики Московского университета. Привлекли меня не хромосомы и гены, а главным образом аквариумные рыбы. Пришел, чтобы взглянуть на них, да так тут и остался, сделал генетику своей специальностью.
А посмотреть аквариумисту здесь было на что. Две больших комнаты занимали аквариумы. В них жили гамбузии – тысячи гамбузий. Велась акклиматизационная работа с этой нужной для борьбы с малярией рыбкой.
Но имелось здесь и немало других живородок, среди них любопытнейшие.
Интересующийся студент для преподавателя всегда находка; и не удивительно, что Г.В.Самохвалова, работавшая с рыбами, затратила на меня немало времени, рассказывая о них.
– Как по-вашему, что это за рыба? – спросила Галина Валентиновна, показывая на один из аквариумов.
Я глянул. За стеклом, в кольцевом движении, хороводились семь невиданных рыбин: длиной в восемь – десять сантиметров, серо-серебряные, с черными пятнами и разводами, узкие, с высоченными, как у парусной молли, спинными плавниками.
Я был уже достаточно опытен, во всяком случае знал «в лицо» всех рыб, которые были тогда в московских любительских аквариумах. Но таких видел впервые.
– Очевидно, какая-то моллиенизия. – Я угадал наполовину, потому что это были гибриды между черной парусной моллиенизией и гуппи. Гуппинизии – как удачно назвал их позже один юный натуралист.
История получения этих гибридов интересна и поучительна. Самохвалова разработала метод искусственного осеменения у живородок и получила девять мальков. Причем ни разу не рождалось больше чем по одному от осемененной самки. Это можно объяснить только большим невезением. В дальнейшем многие любители получали в среднем на самку пять – десять мальков. Сначала у них, как и у Самохваловой, вырастали только гибриды-самцы, но потом посчастливилось и была получена самка. Эту самку скрестили со своим братом-гибридом, и вот тут-то и выяснилось, что мальки второго поколения в большинстве нежизнеспособны.
В первом поколении гибриды получили от каждого из родителей хоть половинный, но весь хромосомный набор. Некоторые рецессивные гены у них не функционировали: они не имели пары в хромосомах другого вида. И все же сочетание хромосом было удачным – гибриды жили и были деятельны. Однако при образовании гамет хромосомы у них расходились в дочерние половые клетки в полнейшем беспорядке, поэтому только отдельные, случайные, гаметы содержали счастливое хромосомное сочетание. А большинство гибридов было нежизнеспособно.
Если в этом случае прибегнуть не к скрещиванию гибридов между собой, а к скрещиванию гибрида с одним из родительских видов, число жизнеспособных потомков теоретически должно возрасти.
К сожалению, мне неизвестно ни одного случая применения такого скрещивания на практике. А ведь любопытно его поставить! Таким путем можно было бы вывести, например, черную молли с шарфом. Шарф – доминантный признак, черная окраска тоже. Известны гибриды первого поколения, которые так и выглядят, как должна выглядеть черная молли с шарфом. Кстати, они были получены естественным осеменением. Если такого гибрида скрещивать с самкой-молли, какое-то небольшое число потомков выживет. Половина из них будет иметь шарф. Шарфового самца из второго поколения нужно вновь скрестить с молли чистого вида. У рыб третьего поколения большая часть хромосом будет уже от моллиенизий. Работу нужно продолжать тем же способом. Сколько потребуется таких поколений, сказать трудно, но думаю, что уже в четвертом следует попробовать скрестить черных шарфовых рыб между собой. Если они дадут много жизнеспособных потомков, работу можно считать законченной. Останется только отобрать гомозиготных по шарфу.
Задача увлекательна не только потому, что удалось бы создать интересных рыбок. Это исключительный случай выведения породы на основе отдаленного межродового скрещивания.
Межродовые гибриды – большая редкость. А вот между видами гибриды встречаются часто. Известны гибриды между пятнистым и жемчужным гурами, между различными барбусами, а о гибридах между двумя видами хифессобриконов (тетра-фон-рио, скрещенная с тетра зеркальной) я подробно рассказывал.
Давным-давно нам знакомы пецилии (ксифорфорус макулятус). Знаем мы, что полоопределение у них ZW-система. Самки гетерозиготны, самцы гомозиготны по половой хромосоме. Значит, формула самца у пецилии ZZ, а формула самки ZW, Но вот недавно приехали к нам новые рыбки, которых ошибочно зовут лимиями. Впрочем, лимии у нас тоже есть, а здесь пойдет речь о той модной новинке, у которой некоторые самцы с красивейшими оранжевыми или серыми шарфами. Специалисты эту рыбку называют ксифофорус вариатус. Она родственница пецилиям и меченосцам. Лимия – родственница моллиенизиям. В дальнейшем «старых» пецилий я буду называть их латинским видовым названием – макулятус, «новых» – вариатус. Полоопределение у вариатус, как и у гуппи, – ХУ-система, то есть по половой хромосоме гетерозиготен самец.
Сначала вариатус был без шарфов, разводился и давал расщепление по цвету: часть рыб была с оранжево-красными плавниками. Потом одному из аквариумистов привезли из ГДР шарфовых, самцов и самок. Но шарфовые самки отказались метать мальков. Тогда подпустили к шарфовым самцам выращенных в Москве самок без шарфов. Эти сразу дали потомство, причем соотношение шарфовых и нешарфовых было примерно 1:1. Значит, шарф – доминантный признак, а самцы были по нему гетерозиготны. Однако подавляющее большинство шарфовых оказалось самцами. А шарфовые самки вновь остались бесплодны. Но в дальнейшем некоторые из шарфовых самок дали потомство. Соотношение шарфовых и нешарфовых, самцов и самок того и другого типа до сих пор окончательно невыяснено. А это интересно.
Вариатус и макулятус скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Передается гибридам и шарф, и цветные признаки макулятус. Безусловно, такое скрещивание удается с трудом и не всегда, как, впрочем, и любая межвидовая гибридизация. У нас это скрещивание ведется недавно и неясных вопросов еще много. Например, интересно установить, что происходит при таком скрещивании с половыми хромосомами. Если взять самку вариатус (XX) и самца макулятус (ZZ), то все потомство окажется XZ. Как тут будет с полом? Будут ли все рыбки самцами или самками или полоопределение станет феногенетическим, зависящим от условий, как у меченосцев? А что получится при обратном скрещивании? Выживут ли и какими будут по полу рыбки с формулой WY? Самцами или самками окажутся ZУ и XW? Ответы на все эти вопросы мне известны из работ Коссвига. Однако думаю, что юному читателю будет интересно получить их самому. Подскажу, что для опыта нужно взять замаркированные, то есть отмеченные генами R и N, хромосомы макулятус (см. выше). Все остальное сообразить не трудно, но учтите, что рыбки с формулами ZX получаются при обоих типах скрещиваний.
Скрещивание меченосцев с пецилиями – целая эпоха в аквариумной селекции. Когда я мальчишкой заинтересовался аквариумом, было начало этого увлечения, но конца ему не видно и сегодня. Еще слишком много возможностей сулит это скрещивание.
Сорок лет назад Эссенберг и Хармс скрестили самок меченосцев чистого вида (ксифофорус хеллери) с красными самцами пецилий (ксифофорус макулятус), несущих ген R. Первое поколение гибридов удивило своими размерами. Они были длиннее меченосцев и шире пецилий, по весу превосходили родительские виды в несколько раз. Это явление называется гибридной мощностью или гетерозисом. Открыто оно еще в XVIII веке немцем Кельрейтером, работавшим в Петербурге. Он скрещивал табаки разных сортов, и гибриды оказывались намного мощнее родителей. Гибридная мощность применяется в сельскохозяйственной практике. Однако вес гибридов увеличивается на 40 – 50%, а не в несколько раз, как у гибридов пецилий и меченосцев. Обычно гетерозис наиболее сильно проявляется в первом гибридном поколении. Если же продолжать скрещивать гибридов между собой, получается менделевское расщепление по многим генам и второе поколение уже оказывается не таким мощным. Во всяком случае ни один из потомков второго поколения теоретически не должен быть мощнее рыб первого поколения. А вот у меченосцев не совсем так!
Во втором поколении Эссенберг и Хармс отмечают прежде всего распадение, расщепление по цвету на красных с геном R и серых, окрашенных, как меченосец чистого вида. Ни одна из серых рыб не проявляла гетерозиса.
Все самки были нормальными по размерам, а самцы двух типов: нормальные и карлики, вызревающие уже к двум-трем месяцам. Эти карлики были очень активны. Эссенберг и Хармс назвали их сверхсамцами.
Не менее удивительны были и красные рыбы. Исследователи ошиблись, считая, что среди них не бывает рыб без гетерозиса. Просто в распоряжении исследователей имелись сотни красных потомков второго поколения, а чтобы наверняка получить безгетерозисных, нужны тысячи – так они редки. Среди красных были самки с гетерозисом, как в первом поколении, и самцы со сверхгетерозисом – огромные, до 20 сантиметров величиной рыбины. Они созревают только на втором-третьем году жизни, а случается, что и вовсе не созревают. В этих опытах ясно видно влияние на гибридов хромосомы с геном R, то есть Z-хромооомы пецилии. В первом поколении все рыбы красные и гетерозисные. Во втором поколении гетерозис проявляется только у красных рыб и не проявляется у серых. Нетрудно понять, что гетерозис вызывается взаимодействием Z-хромосомы с хромосомами меченосца. За счет чего возникает гетерозис, можно предположить. В первое время гибриды растут не быстрее, чем меченосцы чистого вида. Однако месяцам к четырем меченосцы-самцы становятся половозрелыми. После этого рост у них сильно замедляется. Гибриды в это время не достигают половой зрелости и растут с той же скоростью, что и в юности.
Это наблюдение имеет значение не только для меченосцев. У гуппи, чтобы получить крупных рыб, нужно отбирать самцов, которые окрашиваются позже других. Следовательно, гетерозис у живородящих рыб – результат задержки полового созревания.
Переулок моего детства нырнул вниз с Новинского бульвара и выкатился на Горбатый мост. За мостом был Шмидтовский сад и пруд, мальчишкой я ловил там циклопов. Однажды встретил у пруда человека, который тоже ловил циклопов в огромную канну большущим сачком. Слово за слово – разговорились. Оказалось, что у него есть какие-то интересные рыбы.
Не помню, зачем я пришел к нему в первый раз, быть может за тетра-фон-рио, но, придя, увидел гибриды и полюбил их на всю жизнь. Это были красавцы длиной сантиметров в десять – двенадцать, буро-красные, с мелкой россыпью черных точек.
Гибриды очаровали не только меня. Ими да еще стеклянными окунями болела в те времена вся аквариумная Москва. Любители старались на основе межродовой гибридизации получить цветные формы меченосцев. Теперь, когда цветными меченосцами – красными, черными, крапчатыми, тигровыми – можно пруд прудить, волнения аквариумистов кажутся непонятными.
Конечно, не так-то это сложно получить цветных меченосцев. Но аквариумная литература тех лет давала неправильные рекомендации. Цветные самцы-гибриды вызревают поздно, самки при этом стареют, их дожидаясь, и любителям советовали скрещивать цветных гибридных самок с мелкими серыми самцами, сверхсамцами по Эссенбергу и Хармсу. Это было именно то скрещивание, которое вновь вело к гетерозису у цветных форм. Следовало скрещивать цветных гибридных самок с самцами-меченосцами чистого вида.
Но даже при неверной системе скрещиваний цветные меченосцы получаются. Их редкое появление можно объяснить следующим. Известно, что Z-хромосома вызывает гетерозис и в ней же находятся нужные нам гены R или N (красной и черной окраски). Значит, чтобы получить цветных рыбок нормальных размеров, узких и с длинными мечами, надо вырвать гены из привычного их окружения, перенести в другую хромосому. Это возможно за счет перекрестов, а они в данном случае очень редки. Хочу предупредить: это только моя гипотеза, другого объяснения, к сожалению, нет.
Сейчас есть меченосцы всех тех расцветок, что и у пецилий. И стоит у пецилии возникнуть новой цветной форме, как вскоре той же окраски появляются и меченосцы. Почему теперь селекция идет быстро? Раньше работали с признаками, гены которых сцеплены с полом. Ведь именно половая хромосома вела к гетерозису. Теперь же, как правило, имеют дело с генами из других хромосом, и «зловредная» половая хромосома пецилии устраняется за счет менделевской комбинаторики. Цветные формы при этом не обязательно связаны с гетерозисом.
У черных и особенно у крапчатых гибридов аквариумисты нередко сталкиваются с неприятным явлением – меланозисом. На плавниках и на теле рыб образуются черные вздутия, опухоли, состоящие сплошь из пигмента (красящего вещества) меланина. Опухоли прорываются и портят внешний вид рыбки, а иногда и губят ее. Меланозис – сверхмощное образование в организме краски. Как с ним бороться? Подбором здоровых в этом отношении рыб. Двух-трех поколений тщательного отбора обычно бывает достаточно.
Десять лет назад были у меня черные меченосцы. Жили, плодились и никакого гетерозиса у них не наблюдалось. Потом один любитель взял у меня хороших мальков, вырастил – и все рыбы оказались с черными опухолями. Стали мы думать-гадать: с чего бы вдруг? И вспомнили, что в самое ответственное время, пока мальки были еще малы, аквариумист уезжал в отпуск. Без него рыб плохо кормили, но это – не главное. Беда в том, что выдалась жара, а за температурой в аквариуме никто не следил. В слишком теплой воде рыбам требуется особенно много кормов, и вот тут-то проявляется меланозис, хотя в обычных условиях его и нет.
Это предположение проверено опытами.
Теперь вернемся в университет на кафедру генетики, на ту, какой она была до войны, когда я пришел туда студентом-первокурсником. Не только замечательных гибридов моллиенизия-гуппи я там увидал. Были и интересные пецилии. По цвету – обычные крапчатые (ген пульхер), но по форме своеобразные Самки росли большими и очень широкими, сбоку они по форме приближались к кругу. Самцы, напротив, были мелкие, не более сантиметра длиной. А в другом аквариуме плавал золотой самец величиною с гуппи, узенький, как гирардинус, а в остальном похожий на меченосца без меча. Вот бы подобрать к нему самку! Получилась бы совершенно новая рыбка. И она была получена во втором поколении скрещивания меченосец – пецилия. В межвидовом скрещивании таятся большие возможности.
Но как проводить гибридизацию? Она удается при естественном осеменении, но только в тех случаях, когда рыбы совместно выращиваются. Еще до половой зрелости рыб нужно подобрать пару и отсадить отдельно, причем так, чтобы даже через стекло они не видали никаких других рыб. Однако и в этом случае нельзя ручаться, что гибридизация удастся.
Но иногда случаются чудеса: без всякого вмешательства в общем аквариуме подбирается пара и самка родит гибридов.
Теперь расскажу о межвидовой гибридизации моллиенизий.
В Мексиканском заливе и устьях впадающих в него рек живет любопытнейшая рыбка – моллиенизия формоза. У нее один пол – только самки. Ни единого самца ученые не сыскали, а потом поняли, что и искать не к чему. Самки осеменяются самцами двух других видов – моллиенизия велифера и моллиенизия сфенопс. И все же вид моллиенизия формоза не утрачивает ни одного из своих признаков. Как так? Где же тут менделирование, почему нарушаются законы наследственности? Оказывается, вовсе не нарушаются. Оплодотворения, то есть слияния отцовской и материнской гамет, здесь нет. Спермии самцов других видов лишь проникают в яйцо, побуждая его тем самым к развитию, затем рассасываются, Отцовские хромосомы не принимают участия в развитии потомка. Этот интересный тип размножения называют гиногенезом. Гиногенез – не гибридизация, хотя без самца другого вида самка мальков не принесет.
Обычные аквариумные виды моллиенизий с легкостью дают гибридных потомков. И это плохо. Меченосцы и пецилии давно живут в аквариумах, все они в той или иной мере гибридны, однако скрещиваются между собой с трудом – и именно поэтому сохраняют индивидуальность. Каждый, кто хоть раз видел этих рыбок, скажет, взглянув: это – пецилия, это – меченосец, а это – промежуточная форма, гибрид. Среди моллиенизий сохранили свой изначальный облик только черные молли – «простые» и с хвостами-лирами. А парусные – велифера и черная – что-то в последнее время повывелись; куда ни глянешь, везде гибриды, а хороших рыб, с широченными плавниками, встретишь редко. И возникает вопрос: не заняться ли восстановлением утраченного, не «сработать» ли селекционными методами... велиферу? То же самое происходит, судя по западной литературе, и с ксифофорус вариатус. У нас эта рыбка живет недавно, и мы этого не замечаем, а быть может, просто не знаем толком, как выглядит чистый, природный вид. Но мы, увы, начинаем забывать, как выглядит настоящая велифера... Даже в Одессе, где раньше были первоклассные моллиенизий, теперь трудно отыскать приличный парус. Хороши сегодня лишь выставочные экземпляры. Поэтому гибридизацию у моллиенизий нужно проводить только тогда, когда ставится какая-то селекционная цель. Если же хотите просто размножить рыбок, подбирайте наиболее близких к чистому виду.
Хотя гибридизация по технике и проста, однако предпринимать такую работу доступно не каждому. Нужны большие аквариумы, постоянный подогрев, надежно работающая воздуходувная машина.
